Часть и целое

Print PDF

Я писал, что биологизаторство как научная теория (или объяснительная схема) в этологии тем, что «не примечает слона»(часто закрывая глаза и отворачиваясь от соответствующих феноменов, распространённых настолько широко, что «лезут в глаза»). Или даже пары «слонов» .

Во-первых, это формообразующая роль социального влияния, и её дериват на уровне пространственно-этологической структуры — примат системности над адаптивностью. Поэтому особи, связанные социальной связью (превращающей их в компаньонов по Лоренцу), вкладываются в её поддержание больше, чем в индивидуальную приспособленность; что важнее всего, они сперва вкладываются в первое, а во второе – только потом и лишь при условии успешности первого. См. «Что не так с социобиологией?«

Во-вторых, это способность отношений, соединяющих особей в сообщество (пространственно-этологической или социальной структуры), сохранять устойчивость, самотождественность и воспроизводиться при радикальных изменениях демографии, персонального состава сообщества и мотивации особей. Это т.н. демографическая и физиологическая стохастичность; бывает  и средовая; относительно всех них структура связей сохраняет устойчивость, что хорошо видно при экспериментальных попытках её «расшатать», особенно не уменьшая актвности. И чем «социальнее» вид, тем устойчивость больше, см. исследования С.А.Шиловой (1993) на разных видах грызунов и В.С.Громова (2000), в основном на песчанках.

Фармакологические изменения агрессивности и социальная структура: С.А.Шилова, 1993

«Современная биологическая литература непрерывно пополняется оригинальными и обобщающими работами, которые демонстрируют важнейшее значение социальных форм поведения млекопитающих в жизни, становлении и динамике популяций. Не вдаваясь в детальный анализ этих интересных сведений, отметим лишь, что сейчас хорошо известна роль основных форм социального поведения мелких млекопитающих преимущественно грызунов) в поддержании оптимальной популяционной плотности и стабильности внутрипопуляционных группировок.

Среди основных поведенческих реакций зверьков, определяющих  популяционный гомеостаз, многие авторы придают большое значение агонистическим формам поведения, проявлению прямой и ритуализированной агрессии.

Поскольку роль социальных взаимодействий животных в поддержании популяционного гомеостаза ни у кого не вызывает сомнений, логично предположить, что нарушение таких реакций может вызвать необратимые последствия, которые в итоге будут препятствовать осуществлению нормальных популяционных функций и приведут к необратимому падению численности.

Перечисленные факты привели нас к мысли, что направленное изменение некоторых важных поведенческих актов в популяциях грызунов может оказаться одним из способов искусственного снижения численности интересующих нас видов.

Оговоримся сразу, что мы хорошо представляем сложность получения определенных результатов в предлагаемом направлении исследований и далеки от мысли рассчитывать на немедленное внедрение в практику соответствующих рекомендаций.

В качестве средств, нарушающих поведенческие реакции животных мы выбрали некоторые фармакологические препараты, преимущественно нейролептики и антидепрессанты, изменяющие уровень агрессивности. Ранее некоторые из этих препаратов (резерпин и др.) были предложены в качестве прямого дератизационного средства, в больших дозах вызывающего быструю гибель лабораторных мышей в результате релаксации мускулатуры. Несмотря на то, что прямое уничтожение грызунов в данном случае не соответствовало нашим целям, мы использовали для дальнейшей работы ориентировочные дозировки препаратов и описание клинической картины их проявления. К тому же уже было известно, что некоторые нейролептики, в частности аминазин, используются в животноводстве и звероводстве для снижения агрессивности некоторых животных (Шитый, 1966; и др.).

Поскольку интересующее нас направление исследований в доступной нам литературе не описано, мы приводим ниже лишь собственные данные, полученные в нашей лаборатории в 1977—1983 гг. (Shilova, 1991).

В качестве объектов исследований нами использованы естественные популяции некоторых мелких млекопитающих, населяющих высокогорные и аридные зоны (Тува, Калмыкия): монгольская пищуха, монгольская и полуденные песчанки, длиннохвостый суслик. Серия экспериментов выполнена на домовой и лесной мышах в вольерах, имитирующих естественные поселения этих зверьков в жилищах.

Основной метод исследования — регистрация  пространственного размещения и важнейших форм поведения у животных в естественных условиях, получивших индивидуальные метки черным урзолом Д. За время полевой работы в Туве и Калмыкии помечено 537 зверьков, проведено 1445 ч наблюдений и составлено 2220 этограмм.

Монгольская пищуха

Монгольская пищуха  характеризуется ярко выраженным индивидуальным использованием территории — как самцами, так и самками. Со второй половины лета, после расселения молодняка, каждый зверек имеет свой участок, границы которого он охраняет от соседей. Соответственно, сущность адаптивного поведения монгольских пищух заключается в высоком уровне агрессивности, который способствует полной изолированности индивидуальных участков. Высокая агрессивность монгольских пищух — основной фактор, способствующий поддержанию территориальной структуры популяций в условиях дефицита кормов.

Эксперимент на монгольских пищухах проведен нами в естественных условиях юго-западных районов Тувы, где зверьки заселяют участки высокогорной щебнистой степи. Плотность пищух достигает здесь 20— 30 шт. на 1 га.

Опытный участок площадью 1 га был расположен на южном склоне каменистого ущелья. К середине июля иерархическая структура опытной семейной группировки полностью установилась и произошло окончательное распределение зверьков по индивидуальным участкам, границы которых они энергично охраняли. Многочисленные наблюдения за пищухами,  проведенные в предыдущие сезоны и на аналогичных территориях, показали, что к середине лета, после расселения молодняка второго выводка, группировки пищух обладают большей устойчивостью и сохраняются до весны следующего года.

С целью снижения агрессивности пищух применен резерпин. Дозировка препарата в 0,5 мг/кг вызвала заметные изменения в групповых отношениях зверьков. До начала опыта на участке регулярно встречалось 14 пищух, из которых доминантное положение занимали 2 взрослых самца (№№ 16, 27), две взрослые самки (№№ 1, 2) и частично одна молодая самка первого выводка (№ 14). Наибольшей агрессивностью во всей группировке отличался взрослый самец № 16.

Препарат получали все зверьки, занимающие доминантное положение и четыре субдоминанта. Остальные пищухи препарат не получали,  что позволило проследить взаимоотношения между контрольными и опытными зверьками.

После получения препарата внешних изменений в состоянии зверьков не наблюдалось. Они продолжали кормиться, грелись на солнце и подавали сигналы. Однако существенно изменилась их способность охранять территорию. Доминанты, получившие препарат, потеряли иерархическое превосходство и стали подвергаться нападениям своих низкоранговых соседей (рис. 20; Шилова и др., 1977). В зависимости от индивидуальных особенностей зверьков иерархическое положение пищух, получивших резерпин, изменялось по-разному. Среди пяти доминантов, населявших площадку, только одна взрослая самка продолжала активно охранять свой участок, хотя и в этом случае наблюдалась тенденция к ограничению границ ее территории молодыми зверьками. Интересно, что две пищухи сумели восстановить свое доминантное положение через 2 дня после окончания действия препарата.

Старый самец № 16, занимавший на площадке наивысший ранг, пострадал сильнее всех. После  получения препарата он подвергался нападению трех своих соседей и, наконец, был вообще изгнан с участка. Молодая самка № 14, занимавшая доминантное, но не слишком прочное положение, стала подвергаться нападению соседей и до конца опыта так и не восстановила своего ранга.

В результате ослабления охраны границ индивидуальных участков доминирующими зверьками и выселения некоторых из них за пределы семейной территории на опытном участке в течение августа происходило достаточно хаотичное перемещение пищух из одной норы в другую, что никогда не наблюдается в этот период в нормальных условиях.

Поскольку строгое распределение индивидуальных участков зверьков во второй половине лета является, как мы говорили, основой их адаптивного поведения и приспособлением к переживанию суровых зимних условий, можно предположить, что описанные выше нарушения могли значительно ухудшить условия существования популяции. Действительно, нарушение принципов нормального функционирования популяционной группы ухудшило ее существование и сказалось на численности: весной 1977 г. на участке сохранилось всего два зверька, хотя предыдущей осенью, до начала эксперимента, территорию населяло 30 животных.

Аналогичные данные мы получили при воздействии на поселение монгольских пищух нейролептиком галоперидолом. Препарат в дозировке от 0,5 до 1,5 мг/кг при многократном введении вызывал также значительное ослабление тенденции к охране границ индивидуальных участков, что повлекло за собой существенное изменение территориального распределения зверьков (рис. 21). Произошло смещение границ индивидуальных участков, проникновение на площадку большого количества ’’пришельцев”.

 Вследствие хаотичного использования территории у хозяев участка значительно сократилось время запасания корма — одного из важнейших поведенческих актов в период подготовки к зиме. В июне 1978 г. на территориях, обработанных в предыдущий период галоперидолом, пищухи отсутствовали.

Таким образом, у вида, для которого оптимальная популяционная структура зависит в основном от агрессивных взаимодействий, применение нейролептиков вызвало нарушения, сопровождающиеся падением численности.

Следует, однако, отметить, что многие поведенческие акты пищух оказались достаточно стабильными. Так, мы пытались проследить, насколько повышение индивидуальной агрессивности между самками и молодыми зверьками может ускорить процесс расселения молодняка. С этой целью был использован парнат — один из антидепрессантов, вызывающий резкий подъем агрессивных контактов у белых мышей в экспериментальных условиях. Парнат применен в дозировках 2—10 мг/кг на опытном участке, населенном монгольскими пищухами.

У зверьков уровень агрессии значительно возрос (до введения препарата за 1 ч наблюдений — 0,5 агрессивных контактов; после введения — 2,4). Однако расселение молодняка на экспериментальном участке произошло в те же  сроки, что и на контроле (через 18—20 дней после выхода на поверхность). Территориальные взаимоотношения зверьков после получения парната не изменились.

Монгольская песчанка

Пространственно-этологическая структура монгольских песчанок характеризуется семейно-групповым образом жизни. Семейная группа обычно совместно использует территорию и состоит из взрослого самца, одной или двух взрослых самок и их подросших детей. Внутри семейной группы образуются тесные социальные контакты, поддерживающие стабильность группировки. Выражено распределение поведенческих функций между особями: некоторым животным (особенно взрослым самцам) принадлежит ведущая роль в охране территории, маркировке участков и т.д. Семейная группа обладает высокой стабильностью социальных связей. Территория семьи охраняется от соседних группировок. В охране территории принимают участие все члены группы (Громов, Попов, 1979; Громов, 1981; Орленев, Перепадов, 1981).

В первом варианте наших опытов под наблюдением находилось две семейные группы монгольских песчанок, заселяющие участие злаково-полынной степи вблизи старых животноводческих строений. Одна семейная группа (1 самец, 2 самки, 6 молодых песчанок) получала резерпин. Вторая семейная группа (взрослый самец, самка и 5 молодых зверьков) служила контролем.

При дозировке препарата в 1,3 мг/кг у песчанок стали проявляться клинические симптомы отравления. У всех без исключения членов опытной семьи наблюдался птоз (опущение век), зверьки подолгу неподвижно сидели у своих нор, слабо реагируя на окружение.

Однако несмотря на ярко выраженное индивидуальное отклонение в поведении песчанок, внутрисемейные отношения зверьков не изменились. Это явление мы объясняем тем, что при описанном типе пространственно-этологической структуры (совместное использование территории членами одной семьи, более мягкие формы междусемейных контактов), снижение агрессивности не может определить существенных нарушений во внутрисемейной группировке.

Аналогичные результаты мы получили, применяя транквилизатор амизил (0,5—1,0 мг/кг). Экспериментальная семейная группа песчанок также занимала участок в злаково-полынной степи и состояла из самца-доминанта, взрослой самки, самца-субдоминанта и молодых зверьков.

В результате действия амизила у самца-доминанта и у взрослой самки существенно нарушились две основные функции, способствующие охране территории: преследование соседей и мечение границ семейного участка.

После введения препарата маркировочная активность самца-доминанта снизилась в 3 раза, функция преследования — в 8 раз. У самки, соответственно, в 6 и 4 раза (Громов и др., 1981). Однако произошло перераспределение социальных функций. В охране границ семейного участка стали принимать участие другие члены группы (рис. 22). В результате этого явления общие границы и структура группы полностью сохранились.

Иная картина наблюдалась при экспериментах с семейными группами монгольских песчанок, имеющих наиболее простую структуру (один самец, одна-две взрослые самки) (Громов, Попов, 1979).

Нейролептик галоперидол был применен в двух таких семейных группах, территории которых соприкасались (дозировка препарата — 0,1—5,0 мг/кг). После получения галоперидола общее число агрессивных межсемейных  взаимодействий между самцами и самками значительно упало. Функции охраны территории осуществлять было некому. Соответственно, произошло значительное перераспределение территории между зверьками.

Полуденная песчанка

Как уже говорилось, по сравнению с монгольской песчанкой полуденная обладает слабой социальной активностью. По нашим данным, частота социальных взаимоотношений в семейных группах монгольских песчанок в 8—10 раз выше, чем в поселениях полуденных песчанок (наблюдения в природе; Шилова, Громов, 1983). В основе специфики использования территории у полуденных песчанок лежит индивидуальная привязанность особи к определенному участку (Попов, 1981; Чабовский, 1986).

Эксперимент по воздействию галоперидолом на полуденных песчанок проведен нами осенью 1983 г. в Калмыкии на участке, где в течение трех предыдущих лет были детально изучены пространственное распределение и социальные отношения зверьков (Шилова, Дервиз и др., 1983). Площадь экспериментального участка составляла 1 га, на котором постоянно жили 37 песчанок, образуя три группировки. В течение 3 недель зверьков отлавливали в живоловки, где приманкой служил хлеб с растительным маслом, содержащим определенную навеску препарата, которую зверьки, попавшие в ловушки, съедали. Таким образом, 30 песчанок регулярно получали галоперидол в дозировке до 2,5 мг/кг.

Известно, что в качестве критерия интенсивности социальных контактов зверьков можно использовать показатель парных поимок в живоловки (Getz, Carter, 1980; Novak, 1983; Cassing, 1986 и др.). Наши многолетние отловы полуденных песчанок в живоловки показали, что в обычных ситуациях парные поимки этих зверьков практически не встречаются, что еще раз подчеркивает низкий уровень их социальных контактов.

Совершенно иная картина наблюдалась после получения зверьками галоперидола: на контрольной территории за 3 года наблюдений общее число поимок полуденных песчанок в живоловки составило 1177, парных поимок — 1 (0,08%). На опытном участке за месяц наблюдений получено 573 поимки, из которых парные составляли 22 (3,83%). Следует отметить, что в живоловки совместно ловились не только молодые зверьки, но чаще всего взрослые аборигены площадки — как самцы, так и самки. Соответственно, этот показатель в эксперименте возрос почти в 50 раз.

Однако несмотря на то, что галоперидол существенно облегчил социальные контакты между полуденными песчанками, принципы территориального распределения экспериментальной группы не изменились. Зверьки всех возрастных и половых категорий с удивительным постоянством продолжали встречаться в тех же местах, где они жили до начала опыта. Этот факт еще раз подчеркивает, что территориальное распределение полуденных песчанок мало зависит от характера их социальных взаимодействий.

Длиннохвостый суслик

Пространственно-этологическая структура длиннохвостого суслика изучена нами в Туве (Шилова и др., 1979). На обследованных территориях длиннохвостый суслик образовывал очаговые поселения, приуроченные к выровненным участкам межгорий с преобладанием  злаково-полынных ассоциаций. Наиболее высокая плотность отмечалась возле старых строений животноводов (до 20—30 зверьков на 1 га). Для длиннохвостого суслика характерно совместное использование территории всеми зверьками, входящими в группировку.

Этологическая структура внутрипопуляционных  группировок характеризуется четко выраженной иерархией. Для определения рангового положения зверька в нашем эксперименте высчитывалось число побед и поражений данной особи. Разность принимали за показатель иерархической значимости зверька.

Рис. 23, а характеризует положение в группировке с конца июля. Этологическая структура в этот период отличалась упорядоченностью взаимоотношений. Во главе группировки находился один доминант, функции которого заключались в изгнании пришельцев и в контроле за поведением других зверьков, входящих в группировку. Остальные члены группировки занимали подчиненное положение. Агрессивные контакты между ними наблюдались крайне редко, а между особями, находящимися на близких иерархических уровнях, не наблюдались совсем.

Поскольку приведенные выше данные показали значительную роль агрессивности в формировании внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика, в качестве воздействующего агента на популяционную структуру был выбран резерпин, снижающий агрессивность зверьков.

В первом варианте опытов зверьки получили препарат 1 раз перед началом расселения молодняка. В результате мы имели возможность проследить взаимоотношения зверьков — членов группировки со зверьками-пришельцами, не подвергавшимися действию резерпина, и, следовательно, выяснить роль агрессивного поведения во взаимоотношениях с ’’чужими” зверьками, а также значение агрессивности для процесса расселения молодняка.

Одноразовое применение препарата вызвало серьезные последствия для группировки (Шилова и др., 1979). В первую очередь крупные изменения произошли в этологической структуре (рис. 23а, б). После применения резерпина снижение агрессивности зверьков — членов группировки не повлияло на общий принцип построения структуры, однако доминант (самец № 2) потерял свое высокое ранговое положение в группировке и его место было занято пришельцем (немеченный зверек), не получавшим препарат. Подобной смены доминанта в этот период на контрольных участках не наблюдалось. Смещение доминанта пришельцем было вызвано заметными изменениями в поведении. Так, до начала опыта доминант, замечая на своей территории чужого зверька, бежал к нему, издавая характерные агрессивные сигналы и после непродолжительной драки (или вовсе без нее) изгонял пришельца с участка. После применения резерпина этот самец, едва увидев незнакомого зверька, спешил скрыться в ближайшей норе. Аналогичным образом вели себя и другие бывшие хозяева территории.

Изменения в поведении сусликов, населяющих участок, вызванные действием резерпина, привели к тому, что одна и та же кормовая территория стала использоваться как бы в две смены. Зверьки, получившие резерпин, выходила на поверхность тогда, когда поблизости не было других сусликов. До начала опыта пришельцы, как правило, не успевали кормиться на территории установившейся семейной группировки, так как немедленно подвергались нападению доминанта. После применения резерпина они получили такую возможность.

Таким образом, после применения резерпина общий принцип построения иерархической структуры группировки длиннохвостого суслика сохранился, но произошли значительные изменения в расположении отдельных особей на ступенях иерархической лестницы. Так, самец № 2, занимавший ранее доминантное положение, теперь сам оказался в подчинении у пришельцев, хотя по отношению к другим членам группы он сохранял свое превосходство. До применения резерпина и на аналогичных контрольных территориях мы не наблюдали никаких отклонений в поведении зверьков. Этологическая структура внутрисемейных группировок сохранилась до момента залегания сусликов в спячку.

Следует, однако, отметить, что несмотря на снижение агрессивных контактов на опытном участке, расселение молодняка все же произошло. Это говорит о том, что агрессия, видимо, не является единственным фактором, определяющим этот процесс.

Описанные изменения в пространственно-этологической структуре после искусственного снижения агрессивности говорят о большом значении этой формы поведения в поддержании гомеостаза популяционной структуры. Произошедшие после применения резерпина изменения в характере использования территории длиннохвостым сусликом могут иметь неблагоприятные последствия для особей, входящих в группировку.

Домовая мышь

Синантропные популяции этого вида характеризуются приуроченностью семейной группировки к определенной небольшой территории, часто ограниченной одним помещением. Самцы-доминанты обладают высокой степенью агрессивности по отношению к членам других группировок. Для домовой мыши активная защита индивидуального участка — видоспецифический фактор, понижающий уровень стресса самцов.

В качестве агента, снижающего агрессивность самцов домовой мыши, был применен аминазин (Каменов, Золотарев, 19806). Препарат в дозе 1,9 мг/кг был введен перорально зверькам перед ссаживанием их на нейтральной территории. До начала эксперимента среднее число агрессивных контактов зверьков за 1 мин у 10 пар составило 1,85 ± 0,76. После введения препарата агрессивность самцов резко снижалась (0,02 ±0,01), различия с контролем статистически достоверны (р < 0,01). Полученные данные позволили применить аминазин для выяснения вопроса о реакции «неагрессивных» самцов на ’’высокоагрессивных” зверьков, подвергшихся воздействию препарата. После получения препарата в количестве 3,8 мг/кг агрессивность доминантов значительно упала (5,85 ± 1,84 до начала опытов, 1,79 ± 0,66 при эксперименте). Однако ’’неагрессивные” самцы, занимавшие ранее подчиненное положение, не использовали сложившейся ситуации и не пытались занять доминирующего положения. Через неделю агрессивность доминантов восстановилась (5,14 ± 0,37).

При введении аминазина (3,8 мг/кг) зверькам-доминантам, освоившим свою территорию, наблюдалось лишь временное снижение агрессивности по отношению к ’’пришельцам”. Сложившиеся ранее территориальные и иерархические отношения не нарушались.

Лесная мышь

Серия экспериментальных работ по изменению поведенческих реакций лесной мыши выполнена нами на Звенигородской биостанции Московского университета совместно с Ю.М. Смириным (Смирин, Шилова и др., 1985; Смирин, Шилова, 1989). Как показали ранее исследования Ю.М. Смирина (1977, 1979) и других авторов (Gumell, 1977; Montgomery, 1989; и др.), в отличие от домовых мышей у лесной мыши в стабильных группах принципы деспотического доминирования отсутствуют. Функции охраны территории, занятой группировкой выполняют все члены группы. Группы, освоившие определенную территорию, обладают большой устойчивостью. Между членами группы вне периода размножения агонистические взаимоотношения отсутствуют. Все члены группы проявляют крайнюю степень агрессивности в отношении интродуцированных мышей. В закрытом помещении интродукция пришельца всегда кончается его убийством. Лесная мышь — удобная модель для выяснения вопроса 6 том, насколько повышение (или снижение) двигательной активности и, соответственно, увеличение (или падение) частоты контактов может изменить уровень внутригрупповой или межгрупповой агрессии. Соответственно, в экспериментах были использованы два альтернативных фармакологических препарата: аминазин, снижающий двигательную активность, и сиднокарб, увеличивающий подвижность зверьков (Альтшуллер и др., 1974).

В первом варианте опытов изучено действие перечисленных выше препаратов на стабильную группу лесных мышей в зимний период (Смирин, Шилова и др., 1985). До начала эксперимента течение 4 мес. (период наблюдений) между зверьками в группе агонистические взаимоотношения полностью отсутствовали. Инициаторами дружелюбных контактов (скучивание, назо-назальные, назо-анальные, чистка) были, как правило, все члены группы; доминантных особей не выделялось. В отношении к интродуцированным лесным мышам (взрослые самцы и самки) все члены группы проявляли ярко выраженную агрессию: число агрессивных взаимодействий с ’’пришельцами” составляла 90,0% всех контактов, а время, затраченное на погони и схватки, — 48,5% от всего периода активности.

В ноябре все члены группы получили аминазин в дозировке 5 мг/кг на каждого зверька. После получения препарата активность зверьков значительно упала. Соответственно, частота контактов с ’’пришельцами” снизилась почти в 6 раз. Время, затраченное на погони и схватки, составляло 3,8% от периода активности. Но нам важно отметить, что снижение двигательной активности лесных мышей под действием аминазина не повлияло на уровень агрессивности группы по отношению к ’’пришельцу”. Несмотря на сокращение общего числа контактов с интродуцированным зверьком 83,3% из них составляли нападения и схватки. Через 5 суток подсаженный зверек погиб.

Таким образом, несмотря на значительное сокращение количеств контактов аборигенов группы с пришельцем, агрессивность членов группы лесных мышей по отношению к чужаку не исчезла и не заменилась другими формами поведения.

В следующем опыте зверьки получили препарат сиднокарб (100 мг/кг). Характер индивидуального поведения лесных мышей под действием препарата значительно изменился: заметно обострилась реакция и внешние раздражители и вследствие возбуждения и высокой двигательной активности интенсивность контактов внутри группы возросла более чем 3 раза. Однако увеличение числа контактов между зверьками-аборигенами не повлекло за собой возникновение внутригрупповой агрессия Из 84 зарегистрированных в этот период внутригрупповых контактов агрессивных взаимодействий не было.

При подсадке в помещение нового самца лесной мыши интенсивность контактов аборигенного населения с пришельцами под действием сиднокарба значительно возросла: за первые 2 ч наблюдений было за регистрировано 164 контакта; 70% времени, проведенного зверьками вне убежищ, пришлось на агрессивные взаимодействия с пришельцами (в контроле 48,5%). Все контакты носили агрессивный характер.

Таким образом, группировки лесных мышей, освоивших определенную территорию, обладают большой устойчивость) и проявляют высокую степень агрессивности в отношении зверьков, шатающихся проникнуть на освоенную ими площадь. Агрессивность в отношении пришельцев проявляют все члены группировки. Интенсивность контактов с пришельцем коррелирует с индивидуальной подвижностью особей.

Снижение активности группировки путем применения нейролептика резко сократило число контактов с пришельцами, значительно уменьшилось время агрессии, направленной на пришельца, но не снимало агрессивности как ведущей формы поведения в отношении интродуцированного зверька Агрессивные контакты в отношении пришельца не сменяются другим формами поведения, что еще раз подчеркивает высокую устойчивость ведущих поведенческих актов животных в сложившихся группировках.

Повышение активности членов группировки вызывает значительное увеличение количества и времени агрессивных контактов в отношения пришельца, но не влияет на взаимоотношения особей внутри группировки что, видимо, также обусловлено высокой степенью устойчивости популяционных систем».

Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1993. С.140-155.

* * *

Изложенные выше данные показывают, что интенсивность воздействия фармакологических средств на популяционную структуру вида коррелирует с уровнем сложности пространственно-этологических параметров. Чем проще пространственная и социальная организация вида, тем легче разрушаются внутрипопуляционные группировки. Так, среди изученных нами видов наиболее простая социальная организация свойственна монгольской пищухе. Ведущей формой взаимоотношений с соседями у этого вида является агонистическое поведение, что способствует строгому разграничению индивидуальных участков. Соответственно, снятие агрессивности у монгольских пищух с помощью нейролептиков (резерпин, галоперидол) повлекло за собой существенные нарушения пространсгвенно-этологической структуры.

В семьях монгольских песчанок существенные изменения территориального поведения, вызванные искусственным снижением агрессивности, происходят в том случае, если группа обладает простой структурой и никто не может заменить доминанта в период нарушения его поведенческих функций. В более сложных семьях монгольских песчанок при резком искусственном изменении социальных форм поведения происходит перераспределение поведенческих функций между особями, вследствие чего популяционная структура сохраняет свою целостность.

Сравнительно простое строение имеет социальная структура поселений длиннохвостого суслика (защиту территории и упорядочение внутригрупповых отношений осуществляет один самец-доминант). Соответственно, снижение агрессивности доминанта способствует использованию территории семейной группы зверьками-пришельцами, что существенно нарушает нормальный характер жизнедеятельности хозяев участка.

С другой стороны, применение нейролептиков не оказало существенного влияния на внутрипопуляционные группировки домовой мыши. После снятия агрессивности у самца-доминанта, низкоранговые особи не претендовали на его роль, а доминант мог восстановить свое положение даже через неделю после начала эксперимента. Известно, что домовым мышам свойственна популяционная структура, построенная по принципу деспотического доминирования, в которой поддержание гомеостаза определяется целым набором разнообразных социальных взаимодействий.

В популяционных группах лесной мыши, несмотря на значительное увеличение частоты внутригрупповых контактов, агрессивность не проявилась, и группа, соответственно, сохранила свою целостность. Скорее всего, факторы, определяющие возникновение (или падение) агрессивности в группе, зависят от комплекса разнообразных причин, которые, как, впрочем, и другие важнейшие формы социального поведения, еще мало известны. Можно надеяться, что эксперименты по направленному изменению поведенческих актов различных видов животных могут способствовать дальнейшему развитию этих исследований.

Экспериментальное воздействие на агрессивное поведение: В.С.Громов, 2000

«Принимая во внимание, что агрессивное поведение имеет важное значение как средство регулирования территориальных отношении у животных и, по сути, является одним из основных этологических механизмов индивидуализации пространства, можно полагать, что искусственное подавление или стимуляция агрессивных реакции может оказать деструктивное или, наоборот, эффективное влияние на сложный комплекс территориального поведения и привести к нарушению динамического равновесия сложившейся пространственной структуры внутрипопуляционных группировок. Экспериментальные исследования такого рода, с одной стороны, важны для более углублённого и всестороннего изучения феномена территориальной агрессии, а с другой стороны, позволяют вести поиски эффективных средств и методов управления поведением животных.

Один из эффективных способов воздействия на агрессивное поведение животных связан с применением фармакологических психотропных препаратов. К настоящему времени детально разработана методология этолого-фармакологических исследований агрессивного поведения, синтезированы и опробованы многие препараты как агрессивного, так и агрессогенного действия (Вальдман, 1980, 1982; Вальдман, Пошивалов, 1984; Судаков, 1984; Пошивалов, 1986).

В их исследованиях объектом для подобного рода экспериментов служили монгольские песчанки, обладающие ярко выраженным территориальным поведением, а в качестве психотропных средств были выбраны транквилизатор галоперидол и антидепрессант парнат.

1. Опыт с транквилизатором галоперидолом

Цель опыта с галоперидолом, проведенного в полевых условиях, заключалась в попытке изменения территориальных отношений монгольских песчанок путем подавления агрессивной реакции резидентов на «чужаков» (Громов, Попов, 1979) Известно, что галоперидол подавляет мотивированную агрессию у грызунов (Буров, Салимов, 1975). Эффективные дозировки галоперидола находятся в интервале 0.1-5.0 мг/кг, при этом в дозе 0.2 мг/кг галоперидол проявляет себя как транквилизатор, а свыше 2.0 мг/кг — как нейролептик с выраженным седативным эффектом (Вальдман и др., 1976). Существенным эффектом действия галоперидола является нарушение адекватности поведения: вначале это проявляется в замедленной реакции на изменение ситуации, а по мере увеличения дозы нейролептика обнаруживается неспособность к завершению целенаправленных действий (Каткова, 1975).

В качестве подопытной была выбрана группировка монголь?