Нейроны навигации смотрят вдаль
И нейроны решётки, и нейроны места продолжают активно изучать. С нейронами места, в частности, связан один вопрос – активируются ли они на знакомый ландшафт, который находится в отдалении? Например, если спускаться с горы в знакомый город у её подножия – вы видите этот город, но вы ещё не в нём. Будут ли нейроны, которые помнят его улицы и дома, активничать заранее, или же они будут ждать, пока улицы и дома не окажутся вокруг? Чтобы это проверить, нужно точно сопоставить направление взгляда с активностью нейронов места. Но с обычными подопытными крысами и мышами проделать такой эксперимент сложно. Зрение крыс и мышей настроено на сумерки и ночь, в их сетчатке нет зоны повышенной остроты зрения, она ловит любой тусклый свет, куда бы они ни попал. И хотя крыса может сконцентрировать внимание на чём-то ближнем или чём-то дальнем, определить, куда именно она смотрит, крайне трудно – для этого ей не нужно ни головой двигать, ни глазами.
А вот у приматов (и не только) в сетчатке есть так называемая центральная ямка – плотность рецепторов-колбочек в центральной ямке очень высока, и в целом она устроена так, чтобы давать максимальную остроту зрения. Когда зверь с центральной ямкой в сетчатке хочет рассмотреть что-то получше, он двигает глазами так, чтобы нужный кусочек пространства попал именно в ямку. Сопутствующие движения глаз называются саккадами; разглядывая что-то, наш глаз совершает три саккадных движения в секунду, и их можно различить с помощью специальной аппаратуры. Такие опыты ставили с лабораторными обезьянами, у которых в мозге обнаружились нейроны, реагирующие на отдалённый ландшафт. Но обезьяны в таких опытах по техническим причинам всегда остаются на месте (в отличие от грызунов, у которых за активностью нейронов можно наблюдать на бегу). Поэтому в экспериментах с приматами трудно понять, являются ли «нейроны отдалённого ландшафта» теми же самыми нейронами места, или это какой-то другой функциональный класс нейронов.
Сотрудники Колумбийского университета вышли из положения с помощью птиц. Несколько лет назад эти исследователи нашли в птичьем гиппокампе нервные клетки, работавшие так же, как нейроны места у млекопитающих (открытие тем более примечательное, что гиппокамп у птиц по строению заметно отличается от звериного). У птиц есть и область повышенной остроты зрения в сетчатке. Но у большинства птиц подвижность глаз очень небольшая, и чтобы нацелить глаз в нужном направлении, они двигают головой. Так что остаётся только сопоставить саккадные движения головой с активностью гиппокампальных нейронов. Для эксперимента выбрали черношапочных гаичек, небольших птиц из семейства синицевых, которые известны своей способностью делать тайники с едой и очень хорошо запоминать, где они их сделали.
Гаичку сажали в центр квадратной платформы, в углах которой находилось четыре кормушки. Корм случайным образом появлялся в одной из них, причём до этого птиц учили, что кормушку с кормом освещает луч света. Птица крутила головой и в какой-то момент обращала свой взор на нужную кормушку, и тогда на кормушку падал свет. Если птичий взгляд соскальзывал с кормушки, свет гас. Для кормушки в гиппокампе появлялись нейроны места – то есть некоторые клетки начинали активироваться, когда гаичка на неё прилетала. И те же самые клетки активировались, когда гаичка просто смотрела на кормушку издалека. То есть нейроны места действительно смотрят вдаль – они реагируют на место, до которого ещё надо добраться, но куда ты определёно собираешься. Кроме того, у птиц активировалась другая группа нейронов, связанных с лучом света, причём они включались заранее: птица ещё даже не смотрела в сторону кормушки, а нейроны, настроенные на свет, ужа активничали, предвосхищая будущее событие. Наконец, были ещё и ингибиторные нейроны, связанные с саккадными движениями головой – по-видимому, они помогали регулировать активность нейронных цепочек гиппокампа.
Скорее всего, у млекопитающих нейроны места тоже способны реагировать издалека – всё-таки всем живым существам нужно понимать, куда ты двигаешься и зачем, и без нейронов навигации тут было бы трудно обойтись. Нейроны места – не зрительные, но у них есть помощники, которые помогают интегрировать зрительную информацию о том, что там впереди. (Возможно, что кроме зрительной, они учитывают и звуковую, и обонятельную информацию.) Скорее всего, нейроны места также соотносятся с коллегами, которые сопровождают мотивацию и чувство награды – в гиппокампе такие тоже есть. Но здесь общие выводы о том, как работают нейроны места у разных видов, наталкиваются на меньшую изученность птичьего мозга по сравнению со звериным.
Результаты исследований опубликованы в Nature